概括一下,顏旸對(duì)轉(zhuǎn)基因主糧做無害辯護(hù)的三部曲是這樣唱的:
一:轉(zhuǎn)基因食品安全性問題:只是一個(gè)幌子~~《轉(zhuǎn)基因之爭的本質(zhì)與來龍去脈》
二:轉(zhuǎn)基因食品是很安全的,但是需要使勁的管理~~《美國是如何管理轉(zhuǎn)基因的》
三:有害性有沒有呢?必須一個(gè)一個(gè)、慢慢地證明~~《吃轉(zhuǎn)基因Bt蛋白安全嗎?》
(全文附后)。
顏旸是美國南達(dá)科他州立大學(xué)生物及微生物系教授,他站出來為轉(zhuǎn)基因主糧做無害性辯護(hù),在挺轉(zhuǎn)最強(qiáng)勢、讀者最" />

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顧秀林:三駁南周與顏旸

    這是我第三次批駁顏旸。

概括一下,顏旸對(duì)轉(zhuǎn)基因主糧做無害辯護(hù)的三部曲是這樣唱的:

一:轉(zhuǎn)基因食品安全性問題:只是一個(gè)幌子~~《轉(zhuǎn)基因之爭的本質(zhì)與來龍去脈》

二:轉(zhuǎn)基因食品是很安全的,但是需要使勁的管理~~《美國是如何管理轉(zhuǎn)基因的》

三:有害性有沒有呢?必須一個(gè)一個(gè)、慢慢地證明~~《吃轉(zhuǎn)基因Bt蛋白安全嗎?》

(全文附后)。

顏旸是美國南達(dá)科他州立大學(xué)生物及微生物系教授,他站出來為轉(zhuǎn)基因主糧做無害性辯護(hù),在挺轉(zhuǎn)最強(qiáng)勢、讀者最多的《南方周末》上一再得到大幅版面,他的話卻是越說越離譜。從“安全性問題只是個(gè)幌子”卻需要大力的、嚴(yán)格的管理,到“合理度以上的相似性”和“貍貓換太子”把戲——這是我已經(jīng)駁斥過的兩場表演。

前天顏旸教授新文題目是《吃轉(zhuǎn)基因Bt蛋白安全嗎?》,它有一個(gè)題記:討論轉(zhuǎn)基因Bt蛋白的毒性,就應(yīng)該具體到某個(gè)特定轉(zhuǎn)基因Bt蛋白,不能以偏概全。他的意思是:“由此及彼就是以偏概全”。顏旸教授不僅故伎重演,而且變本加厲,試圖壓制公眾討論并引導(dǎo)討論走進(jìn)技術(shù)死胡同:一個(gè)一個(gè)毒蛋白去玩吧,你會(huì)測嗎?我當(dāng)然不會(huì),那就得聽他的了!

顏旸是美國一所大學(xué)的生物及微生物(學(xué))教授,我設(shè)想他應(yīng)該歸入科學(xué)家一類,但是他一貫堅(jiān)持技術(shù)專家的立場(我的技術(shù)就是好的技術(shù)),卻徹底回避了一個(gè)屬于真正的科學(xué)的問題:轉(zhuǎn)基因技術(shù)的有害性,或者風(fēng)險(xiǎn)性,到底來自哪里?他喋喋不休地說:合理度啊、相似性啊、以上和以下啊,脂質(zhì)雙層膜、昆蟲腸道離子通道啊,bla, bla!  

科學(xué)家閉口不談?wù)嬲目茖W(xué)問題,繞開真正的科學(xué)問題——這是生物科學(xué)時(shí)代、21世紀(jì)的今天,轉(zhuǎn)基因戰(zhàn)場上最大、最亮麗的景觀。當(dāng)科學(xué)技術(shù)大規(guī)模應(yīng)用于生產(chǎn)時(shí),科學(xué)原理的不完善,會(huì)帶給社會(huì)和人類無法估量的威脅,而科學(xué)的本性就是:科學(xué)原理總是不完善的,科學(xué)研究總是在不斷地去偽存真,科學(xué)永遠(yuǎn)在不斷發(fā)現(xiàn)。但是,不完善的科學(xué)原理被開發(fā)成應(yīng)用技術(shù),后果是很可怕的——如塑料,反式脂肪酸,如多氯聯(lián)苯,如會(huì)富集在生物體內(nèi)的環(huán)境污染物——那么科學(xué)家應(yīng)該干什么呢?他們應(yīng)該高度警惕地監(jiān)視他們自己帶給人類的潛在的威脅,他們應(yīng)該盡一切力量,用最快的速度糾正自己犯的錯(cuò)誤!

但是,時(shí)代真的不同了。生物技術(shù)已經(jīng)是戰(zhàn)略產(chǎn)業(yè)了——既可以打人,也可以自爆。生物科學(xué)家中的利益相關(guān)者如顏旸,給自己戴上一付技術(shù)專家的面具,向公眾拍胸脯打包票,甚至膽敢壓制公眾的思考——以偏概全!什么叫以偏概全?就是“老不信”——不相信他們,尤其是不相信“幌子”不是“幌子”,而是真家伙。

這次顏旸曬出來的東西,不過是被方舟子玩濫了的陳芝麻爛谷子。我懶得一一駁斥(因?yàn)闆]有用處),干脆第三次貼自己的博文:《基因工程的理論基礎(chǔ)已經(jīng)崩潰》(片段)。

不是騾子是好馬,上來遛遛吧,請(qǐng)顏旸把下面的6點(diǎn)一一駁倒。 

在“生物工程”技術(shù)大發(fā)展的30年里,生命科學(xué)領(lǐng)域中也有日新月異的發(fā)現(xiàn)。僅下面談及的幾項(xiàng)重大發(fā)現(xiàn);就已經(jīng)全面顛覆了30年前的生命科學(xué)的前沿理論。

1)可變剪接(Alternative Splicing

轉(zhuǎn)基因技術(shù)剛開始時(shí)[1],生物學(xué)家以為,真核生物 (如植物、動(dòng)物、和人) 的基因編碼規(guī)律,與原核生物(如細(xì)菌) 是一樣的,即:一個(gè)基因只編碼一個(gè)特定的蛋白質(zhì)。但是,“可變剪接”原理表明:在真核生物中,一個(gè)基因可以編碼多個(gè)不同的蛋白質(zhì)。[2]但是,一直到2000年以后,對(duì)于“可變剪接”現(xiàn)象在真核生物中的廣泛性和普遍性才被充分確認(rèn);而此時(shí)轉(zhuǎn)基因農(nóng)產(chǎn)品如抗除草劑的大豆已經(jīng)“育成”,其大規(guī)模商業(yè)化生產(chǎn)和出口的一切準(zhǔn)備都已就緒,在隨后極短的幾年時(shí)間內(nèi),就形成了史無前例的生產(chǎn)能力和出口規(guī)模。

2)內(nèi)含子(Intron)不一定無功能

一個(gè)基因中包含內(nèi)含子(Intron)和外顯子(exon)。假設(shè)有一個(gè)完整信息為“inXXXXforXXmaXXXXXtion”的“基因”,其中能夠編碼蛋白質(zhì)的序列為“information”,嵌在編碼蛋白質(zhì)信息的基因段之間的、非編碼部分,“XXXX”或“XX”,是“內(nèi)含子”,編碼蛋白質(zhì)部分的基因(in–for–ma-tion)叫做“外顯子”。需要我們注意的是:基因組序列中90%以上的序列都是不編碼基因“內(nèi)含子”。

轉(zhuǎn)基因?qū)<以?jīng)認(rèn)為,內(nèi)含子是基因的無用段、是“垃圾基因”?,F(xiàn)在已沒有人再這樣看,因?yàn)椴糠謨?nèi)含子有重要功能[3]。但是,時(shí)至今日大部分“內(nèi)含子”的功能尚不清楚,即它們?cè)谏锏纳L和發(fā)育中是否有作用、怎樣發(fā)生作用,現(xiàn)在仍然不知道。在“轉(zhuǎn)基因”的過程中忽略了內(nèi)含子的作用,或者在不同程度上對(duì)內(nèi)含子造成干擾、破壞,會(huì)引起什么后果?誰也不知道。

3)基因“有”次序(Gene Order

1985年之前,分子生物學(xué)家認(rèn)為:基因是互為獨(dú)立的一系列微單元。而更新了的基因?qū)W理論認(rèn)為:基因次序并非隨機(jī)的。[4]對(duì)于“基因次序”內(nèi)在聯(lián)系的破壞,將是有后果的。“增加”一個(gè)基因,或“減掉”一個(gè)基因,或?qū)δ骋粋€(gè)基因動(dòng)手術(shù),所引起的改變并不僅僅在于這一個(gè)基因本身。而現(xiàn)有的、功能非常有限的檢測手段,僅僅是檢測被“增加”進(jìn)去的那一個(gè)基因本身,其他問題根本無法觸及。 

4)橫向(水平)轉(zhuǎn)基因(Horizontal Gene Transfer

在上世紀(jì)70年代和80年代,研究者普遍認(rèn)為,通過“橫向轉(zhuǎn)基因”導(dǎo)致外源基因進(jìn)入哺乳動(dòng)物的消化道,是不會(huì)發(fā)生的。這一理解對(duì)當(dāng)初評(píng)估轉(zhuǎn)基因食物的“安全性”起了根本性的作用。[5]而后來,當(dāng)科學(xué)家開發(fā)了更為精密的檢測技術(shù)后,才發(fā)現(xiàn)一個(gè)顯著比例的DNA并沒有被消化系統(tǒng)摧毀。轉(zhuǎn)基因技術(shù)所采用的外源基因材料,甚至可能透過胎盤進(jìn)入胚胎[6]、轉(zhuǎn)移進(jìn)入成人的性細(xì)胞,由此影響到遺傳。

橫向轉(zhuǎn)基因是生物工程技術(shù)的目標(biāo)和結(jié)果。生物工程技術(shù)可以去除內(nèi)含子,使橫向轉(zhuǎn)基因這個(gè)目標(biāo)得以實(shí)現(xiàn)。[7] 正常植物基因中都有內(nèi)含子(見上第2條),含有較長內(nèi)含子的食物植物基因就不容易轉(zhuǎn)移入腸道細(xì)菌中;即便偶然進(jìn)入了,由于細(xì)菌沒有一種除去除內(nèi)含子段的功能,因而這個(gè)偶然進(jìn)入的基因就不會(huì)被表達(dá)。然而,轉(zhuǎn)基因作物大部分外源插入基因的編碼段中是沒有內(nèi)含子的,有時(shí)為了使導(dǎo)入的外源基因在轉(zhuǎn)基因植物或動(dòng)物中高效表達(dá),不僅要在編碼區(qū)前使用強(qiáng)啟動(dòng)子,還要在編碼區(qū)中加入內(nèi)含子,這時(shí)內(nèi)含子呈現(xiàn)這樣的狀態(tài):XXXXXinformation——這會(huì)使轉(zhuǎn)入細(xì)菌的外源基因更容易被表達(dá)。

于是,“橫向轉(zhuǎn)基因”便成了一個(gè)全新的問題,它的直接后果,就是無法預(yù)知的安全風(fēng)險(xiǎn)。

5)蛋白質(zhì)錯(cuò)誤折疊(Protein Misfolding

根據(jù)陳舊的遺傳學(xué)理論,一旦氨基酸順序確定了,蛋白質(zhì)便總是會(huì)按正確的方式折疊。轉(zhuǎn)基因作物的研發(fā)便是基于這樣的原理。而更新了的遺傳學(xué)理論指出:蛋白質(zhì)折疊需要有蛋白伴侶(chaperone)來協(xié)助進(jìn)行。千百萬年以來,每一種植物的蛋白伴侶與它所折疊的特定的蛋白質(zhì)一起,經(jīng)歷了漫長的進(jìn)化而相互適應(yīng)。當(dāng)一種外源細(xì)菌基因被插入植物時(shí),這一植物的蛋白伴侶就會(huì)遭遇完全陌生的異類蛋白,它們間將如何互動(dòng),是無法預(yù)料的。假如這種尷尬的遭遇使得蛋白質(zhì)折疊發(fā)生錯(cuò)誤,后果將是錯(cuò)綜復(fù)雜的。

瘋牛病就與“蛋白質(zhì)錯(cuò)誤折疊”有關(guān)。

6)基因微陣列芯片測試(Micro-array gene chip study

基因微陣列芯片是一種相對(duì)新的技術(shù),目前還沒有被廣泛應(yīng)用。這項(xiàng)新技術(shù)應(yīng)用于轉(zhuǎn)基因作物的檢測時(shí)發(fā)現(xiàn),僅僅一個(gè)外源基因的插入,就可能導(dǎo)致5%受體基因改變它們本身的基因表達(dá)。[8]這種改變的結(jié)果,可以是農(nóng)作物原有營養(yǎng)成分的丟失,也可以是意外毒素表達(dá)程度升高。[9]所以,轉(zhuǎn)基因作物的風(fēng)險(xiǎn)并不僅僅來自于所轉(zhuǎn)的那個(gè)外源基因,問題比那一個(gè)基因更多,更大。

另外,新近發(fā)現(xiàn)的“第二套遺傳密碼”(即RNA系統(tǒng),DNA-基因被稱為第一套遺傳密碼),更揭示了基因間相互聯(lián)系的高度復(fù)雜性。而30年前生物工程技術(shù)——轉(zhuǎn)基因技術(shù)發(fā)端之時(shí),生物科學(xué)界對(duì)以上問題還一無所知。


顏旸:吃轉(zhuǎn)基因Bt蛋白安全嗎?2011-12-08 12:06:07 南方周末

http://www.infzm.com/content/65960

討論轉(zhuǎn)基因Bt蛋白的毒性,就應(yīng)該具體到某個(gè)特定轉(zhuǎn)基因Bt蛋白,不能以偏概全。 ——題記

在全世界,目前種植面積最大的轉(zhuǎn)基因作物,是轉(zhuǎn)基因Bt玉米和棉花以及抗除草劑的轉(zhuǎn)基因玉米和大豆(美國沒有種植任何轉(zhuǎn)基因抗蟲大豆)。其中,轉(zhuǎn)基因Bt玉米所生產(chǎn)的轉(zhuǎn)基因Bt蛋白具有殺蟲作用,并有可能直接進(jìn)入食品。在目前有關(guān)轉(zhuǎn)基因的爭論中,吃轉(zhuǎn)基因Bt蛋白是否安全,就成了一個(gè)焦點(diǎn)。要回答這個(gè)問題,首先要了解Bt蛋白為什么能抗蟲,也就是說,它的毒性從何而來。

Bt是蘇云金芽孢桿菌的拉丁學(xué)名Bacillus thuringiensis的縮寫。蘇云金芽孢桿菌是生活在土壤中的一種細(xì)菌。在有關(guān)轉(zhuǎn)基因的討論中一般所說的Bt蛋白,特指該細(xì)菌所生產(chǎn)的兩類蛋白:一類是該細(xì)菌孢子(生殖細(xì)胞)內(nèi)的一類通稱為Cry的結(jié)晶體蛋白,另一類是該細(xì)菌在營養(yǎng)生長期生產(chǎn)的叫做Vip3的分泌性毒蛋白。第一代Bt玉米品種只含有Cry蛋白,而第二代Bt玉米品種則可能兩類都含。 

值得一提的是,Cry蛋白并不是由蘇云金芽孢桿菌本身的DNA編碼的,而是由該細(xì)菌所帶的一種叫做質(zhì)粒的病毒性小顆粒的DNA編碼的。因此,不同的蘇云金芽孢桿菌株可攜帶含不同Cry基因的質(zhì)粒。而含Cry基因的質(zhì)粒也可被其它近源細(xì)菌所攜帶。目前已知的Cry蛋白有好幾十種。

細(xì)胞表面都有一脂質(zhì)雙層膜,它能保護(hù)細(xì)胞的完整性,并維持細(xì)胞內(nèi)外化學(xué)物質(zhì)的平衡。Cry蛋白的毒性是它能在目標(biāo)細(xì)胞的表面脂質(zhì)膜上,打上一個(gè)小孔(生物化學(xué)上叫離子通道),從而改變脂質(zhì)膜內(nèi)外的離子平衡,結(jié)果使過多的水分進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。這樣,這些受損的細(xì)胞就會(huì)因水分內(nèi)滲過多而膨脹并最終爆裂而死亡。

Cry蛋白被昆蟲幼蟲或線蟲吃進(jìn)體內(nèi)后,在強(qiáng)堿性的腸道中,被蟲自己的蛋白酶部分消化成再不能被消化的小顆粒。這些有功能的Cry蛋白小顆粒能聚合成一個(gè)小管,再嵌入昆蟲腸的上皮細(xì)胞的表面脂質(zhì)膜內(nèi),形成離子通道,從而導(dǎo)致該蟲因腸道被破壞,在一兩天內(nèi)死亡。也就是說,Cry蛋白在被吃進(jìn)嘴里并被部分消化成有功能的小顆粒之前,是沒有毒性的。值得一提的是,同一種Cry蛋白,在昆蟲幼蟲或線蟲體內(nèi),有可能被部分消化成幾種大小不等的小顆粒。其中,只有那些功能結(jié)構(gòu)沒有被破壞的才有毒性。

不同的Bt玉米品種,因其所生產(chǎn)的轉(zhuǎn)基因Cry蛋白不同,而抗不同的蟲害。比如,目前常用的轉(zhuǎn)基因Cry1Ab蛋白主要針對(duì)歐洲玉米三化螟、西南玉米三化螟和玉米穗蟲等。它們對(duì)玉米根蟲就無毒性。而轉(zhuǎn)基因Cry34Ab1蛋白毒殺對(duì)象是幾種玉米根蟲,對(duì)歐洲玉米三化螟等就無效。因此,有些第二代Bt玉米就同時(shí)含有這兩種轉(zhuǎn)基因Bt蛋白。

目前生產(chǎn)上所使用的轉(zhuǎn)基因Bt蛋白,在被吃進(jìn)肚子里并被部分消化之前,是沒有毒性的。它們需要在強(qiáng)堿性的環(huán)境中被分解成小顆粒后才能生成毒性,而且,它們的毒殺對(duì)象也是很專一的,只是對(duì)特定的細(xì)胞才有毒。而人畜的腸道環(huán)境是中性偏弱堿性的,也沒有這些轉(zhuǎn)基因Bt蛋白所認(rèn)識(shí)的腸道壁細(xì)胞。所以它們對(duì)人畜一般是無毒的。 

由于一個(gè)轉(zhuǎn)基因蛋白的毒性與它的蛋白結(jié)構(gòu)的完整性有直接關(guān)系,因此,檢驗(yàn)它是否會(huì)具有潛在的食品安全危險(xiǎn),就主要是看它的蛋白功能結(jié)構(gòu),在經(jīng)過食品加工或吃食過程后,還是不是完好無損。所以,美國聯(lián)邦轉(zhuǎn)基因監(jiān)管機(jī)構(gòu)判斷一個(gè)新的轉(zhuǎn)基因蛋白是否會(huì)有潛在的食品安全危險(xiǎn),主要是看它被加熱到一定溫度后是否會(huì)被分解(熟食品加工),以及能否被強(qiáng)酸降解(胃酸消化)。

美國環(huán)保局的文件表明,根據(jù)其二十多年來所積累的大量數(shù)據(jù)顯示,美國目前生產(chǎn)上栽種的Bt玉米所生產(chǎn)的各種轉(zhuǎn)基因Bt蛋白,熱穩(wěn)定性都很差?,F(xiàn)有熟食品加工用的溫度,都可破壞它們的結(jié)構(gòu)。而且,它們進(jìn)入胃液后,在兩分鐘內(nèi)就會(huì)被完全分解并被徹底消化掉,不會(huì)有具有功能的小顆粒進(jìn)入腸道。因此,認(rèn)為這些轉(zhuǎn)基因Bt蛋白,在合理的劑量范圍內(nèi),經(jīng)口服對(duì)人畜不具有毒性。

許多人會(huì)對(duì)異蛋白過敏。因此,就食品安全而言,對(duì)轉(zhuǎn)基因蛋白的考慮不僅是它的毒性,而且還要看它是否是潛在的過敏原。一個(gè)蛋白是否會(huì)引起過敏,也是同它的氨基酸序列有關(guān)。因此,對(duì)一個(gè)新的轉(zhuǎn)基因蛋白,美國聯(lián)邦轉(zhuǎn)基因監(jiān)管機(jī)構(gòu)除了看它的熱穩(wěn)定性和酸降解度外,還要看它的氨基酸序列是否同已知蛋白過敏原的氨基酸序列有足夠的相似性。如有任何疑問,這個(gè)轉(zhuǎn)基因蛋白就被認(rèn)為是有潛在的食品安全危險(xiǎn)。 

根據(jù)美國環(huán)保局的資料,目前經(jīng)批準(zhǔn)在美國生產(chǎn)上栽種的Bt玉米,所含的轉(zhuǎn)基因Bt蛋白都不是潛在的過敏原。美國以前生產(chǎn)上栽種的Bt玉米曾有些是含有疑似過敏原的轉(zhuǎn)基因Bt蛋白的,如Aventis公司的品種Starlink。這些Bt玉米都只能做飼料用,目前也已停止栽種。

總之,討論轉(zhuǎn)基因Bt蛋白的毒性,就應(yīng)該具體到某個(gè)特定轉(zhuǎn)基因Bt蛋白,不能以偏概全。不能一聽說某一實(shí)驗(yàn)表明,所測試的某種轉(zhuǎn)基因Bt蛋白對(duì)某一受試動(dòng)物有毒或無害,就引申為所有的轉(zhuǎn)基因Bt蛋白對(duì)所有的動(dòng)物或人都有毒或無害。也不能一聽說某一轉(zhuǎn)基因能對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物產(chǎn)生設(shè)計(jì)之外的有害性或無害性,就引申為所有的轉(zhuǎn)基因都有可能產(chǎn)生設(shè)計(jì)之外的有害性或無害性。

如果吃的是目前美國生產(chǎn)上栽種的轉(zhuǎn)基因Bt玉米所產(chǎn)生的轉(zhuǎn)基因Bt蛋白,對(duì)絕大多數(shù)人來講應(yīng)該是安全的(但這并不等于說大家都在吃或大家都要吃)。因?yàn)樗麄兌际墙?jīng)過嚴(yán)格的檢驗(yàn),在合理的劑量內(nèi)(正常食用),被證明對(duì)人畜一般是無毒害的。如果你要吃其它的轉(zhuǎn)基因Bt蛋白,或吃任何其它的轉(zhuǎn)基因蛋白,安全不安全,要等對(duì)它進(jìn)行了嚴(yán)格的測試后,才能下定論。當(dāng)然,如果您要超量吃,您吃什么都有害,哪怕是人參燕窩。

其實(shí),Bt轉(zhuǎn)基因作物的問題,主要還不是食品安全,而是它們對(duì)毒殺對(duì)象所產(chǎn)生的選擇壓力,從而產(chǎn)生的對(duì)生態(tài)環(huán)境以及生物多樣性的影響。對(duì)這一問題,筆者將另文詳細(xì)討論。 

順便談一下,有一種說法認(rèn)為,美國種的玉米很難控制是當(dāng)飼料還是當(dāng)食品。是的,玉米在美國市場上是不標(biāo)記是否是轉(zhuǎn)基因的,也沒有法規(guī)禁止你把飼料用玉米當(dāng)糧食吃。但是,美國的轉(zhuǎn)基因玉米從種到收都是有記錄的。在不該混的時(shí)候就不能混。如果在銷售合同里講明了不要轉(zhuǎn)基因玉米或不要哪一種轉(zhuǎn)基因玉米,那就得保證沒有。為了保證這一點(diǎn),各個(gè)流通環(huán)節(jié)都要由第三者來抽查并留有記錄。在美國也因此養(yǎng)活了不少專做這門生意的轉(zhuǎn)基因檢測公司,增加了不少就業(yè)。筆者的朋友中,就有不少是干這行的。

(作者系美國南達(dá)科他州立大學(xué)生物及微生物系教授)



[1]見Brackett, B. G., W. Baranska, W. Sawichi and H. Koprowski. 1971. Uptake of heterologous genome by mammalian spermatozoa and its transfer to ova through fertilization. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 68:353-357.

[2]見Chow LT, Gelinas RE, Broker TR, Roberts RJ (1977). "An amazing sequence arrangement at the 5" ends of adenovirus 2 messenger RNA". Cell 12 (1): 1–8.

[3] 例如酵母(一種真核微生物)線粒體中編碼細(xì)胞色素b基因(cob基因,又稱BOX基因)的第二個(gè)內(nèi)含子參與編碼RNA成熟酶(RNA maturase);參見《分子遺傳學(xué)》(孫乃恩、孫東旭、朱德煦 編著,南京大學(xué)出版社出版,1990年8月第一版)P228-231;免疫球蛋白(Ig)基因表達(dá)所需要的三個(gè)DNA序列之一—B細(xì)胞特異性的增強(qiáng)子即存在于mu重鏈和kappa輕鏈基因的內(nèi)含子中,參見《分子遺傳學(xué)》P358。

[4]見Laurence D. Hurst, Csaba Pal and Martin J. Lercher, The Evolutionary Dynamics of Eukaryotic Gene Order, Nature Reviews Genetics 5 (2004): 299-310。

[5]見“Ricarda A. Steinbrecher and Jonathan R. Latham, “Horizontal gene transfer from GM crops to unrelated organisms”, GM Science Review Meeting of the Royal Society of Edinburgh on “GM Gene Flow: Scale and Consequences for Agriculture and the Environment”, January 27, 2003

[6] 加拿大魁北克附近小鎮(zhèn),30名孕婦調(diào)查,毒理學(xué)雜志,2011-2.

[7] 部分來源于真核生物的基因是包含啟動(dòng)子的,有時(shí)為了使導(dǎo)入的外源基因在轉(zhuǎn)基因植物或動(dòng)物中高效表達(dá),不僅要在編碼區(qū)前使用強(qiáng)啟動(dòng)子,也在編碼區(qū)中加入內(nèi)含子——此處添加的內(nèi)容來自一位批評(píng)者。

[8]見Srivastava, et al, “Pharmacogenomics of the cystic fibrosis transmembrane conductance regulator (CFTR) and the cystic fibrosis drug CPX using genome microarray analysis”, Mol. Med. 5, No.11 (Nov 1999):753-67

[9]見 David Schubert, “A Different Perspective on GM Food”, Nature Biotechnology 20, No.10 (October 2002):969。

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